https://pppi.sulselprov.go.id/-/slot-gacor/https://izv-tn.tti.sfedu.ru/-/slot-pulsa/http://dopovidi-nanu.org.ua/sites/default/files/slot-gacor/https://kiadvany.magyarhonvedseg.hu/public/journals/2/slot-deposit-dana/https://chasopys-ppp.dp.ua/public/site/slot-deposit-pulsa/https://www.ncst.mw/wp-content/uploads/slot-online/http://vocesyrealidadeseducativas.com/ojs/public/site/joker123/http://conference.4moms.com/https://www.publicacoes.unirios.edu.br/docs/manual/slot-deposit-pulsa/http://philol-izvestia.vspu.ru/public/journals/1/rtp-live/https://malawidiaspora.gov.mw/slot-deposit-pulsa/https://dopovidi-nanu.org.ua/ojs/styles/situs-slot-gacor/http://ojs3.bkstm.org/public/journals/1/togel-online/http://revistaaristas.tij.uabc.mx/public/link-slot-gacor/https://penerbit.undip.ac.id/pages/slot-deposit-pulsa/https://jurnal.madiunkab.go.id/pages/slot-gacor-4d/https://jurnal.madiunkab.go.id/public/site/slot-gacor-4d/https://perizinan.jambikota.go.id/frontend/web/slot-online/https://aar-healthcare.com/ke/wp-content/slot-dana/https://kphpmeratus.kaltimprov.go.id/-/slot-gacor/https://kphpmookmanoorbulatn.kaltimprov.go.id/public/slot-deposit-pulsa/https://jurnal.madiunkab.go.id/pages/slot-gacor/http://ejournalbidan.poltekkes-kaltim.ac.id/slot-gacor-maxwin/https://sitenar.madiunkab.go.id/public/-/slot88/https://pendidikanbahasaindonesia.umnu.ac.id/-/slot-dana/https://perizinan.jambikota.go.id/frontend/web/slot/https://siagaki.sulselprov.go.id/frontend/slot88/https://peternakan.umnu.ac.id/-/slot-deposit-pulsa/http://perizinan.jambikota.go.id/frontend/web/slot-pulsa/https://datadesacenter.dpmd.jatimprov.go.id/puem/assetshttps://datadesacenter.dpmd.jatimprov.go.id/assets/slot-pulsa/https://amerta.kemenkumham.go.id/file/slot-demo/https://www.ufrgs.br/nupegem/wp-content/slot-gacor/https://www.ufrgs.br/nupegem/slot-pulsa/https://kphpmookmanoorbulatn.kaltimprov.go.id/public/css/slot88/https://188.166.227.65/https://dishub.kukarkab.go.id/ppid/-/slot-gacor/http://prosiding.fisip.unsri.ac.id/-/slot-gacor/https://penerbit.undip.ac.id/-/slot-gacor/http://jurnal.amy.ac.id/public/-/slot-gacor/https://sipenta.bappeda.tulungagung.go.id/storage/slot-online/https://kphpmookmanoorbulatn.kaltimprov.go.id/public/web/slot88/https://jurnalpangriptav3.malangkota.go.id/pages/slot-gacor-maxwin-4d/https://jurnalpangriptav3.malangkota.go.id/js/slot-deposit-pulsa-terpercaya/http://prosiding.fisip.unsri.ac.id/pages/slot-pulsa-terpercaya/http://prosiding.fisip.unsri.ac.id/js/slot-dana/https://kecamatanrancabali.bandungkab.go.id/public/css/slot-deposit-pulsa/https://jurnalpangriptav3.malangkota.go.id/demo-slot/https://jurnalpangriptav3.malangkota.go.id/-/joker123/http://prosiding.fisip.unsri.ac.id/pages/slot-bonus-100/https://jurnalpangriptav3.malangkota.go.id/styles/sv388/https://www.ufrgs.br/rbml/styles/slot-demo/https://kec-girimaya.pangkalpinangkota.go.id/-/slot-gacor/https://stisnu-aceh.ac.id/wp-content/uploads/2022/10/togel-online/https://ptik.unp.ac.id/wp-content/slot-deposit-pulsa/https://www.ufrgs.br/rbml/-/bola88/https://siagaki.sulselprov.go.id/frontend/slot-gacor/https://siagaki.sulselprov.go.id/frontend/slot-online/https://wirausaha.deliserdangkab.go.id/slot-gacor/https://siapmaslahat.pasuruankab.go.id/api/storage/slot-gacor/https://paper.icprp.uii.ac.id/public/togel-online/https://e-suka.pn-lubukpakam.go.id/images/advokat/bocoran-admin-riki.htmlhttps://jescee.universitaspertamina.ac.id/pages/slot-dana/https://e-suka.pn-lubukpakam.go.id/images/advokat/slot-deposit-dana.htmlhttps://e-suka.pn-lubukpakam.go.id/images/advokat/slot-deposit-pulsa.htmlhttps://simpktn.kemendag.go.id/uploads/slot-onlinehttps://siapmaslahat.pasuruankab.go.id/api/storage/images/users/https://simpktn.kemendag.go.id/uploads/pragmatic88/https://simpktn.kemendag.go.id/uploads/slot-gacor/ 2015_1_6 | visnyk-nanu.org.ua

Вісник НАН України. 2015. № 1. С. 33-38. 
https://doi.org/10.15407/visn2015.01.033

ШИПШИНА Марія Сергіївна —
кандидат біологічних наук, науковий співробітник
Інституту фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України

ВЕСЕЛОВСЬКИЙ Микола Сергійович —
академік НАН України, завідувач відділу фізіології нейронних мереж
Інституту фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України

НЕЙРОННІ СИСТЕМИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ, ЩО ЗДІЙСНЮЮТЬ НАВІГАЦІЮ У ССАВЦІВ

Нобелівську премію з фізіології та медицини 2014 року було присуджено Джону М. О’Кіфу (John M. O’Keefe), Мей-Брітт Мозер (May-Britt Moser) і Едварду Мозеру (Edvard Moser) за відкриття в головному мозку нервових клітин, відповідальних за навігацію. Результати новаторських досліджень лауреатів розширюють наші уявлення про здійснення психічних функцій у мозку, а також дозволяють глибше зрозуміти механізми обробки мозком складних когнітивних функцій і поведінки.

Ключові слова: просторові клітини, координатні нейрони, Нобелівська премія, Дж. О’Кіф, М.-Б. Мозер, Е. Мозер.

Орієнтація в просторі є однією з найскладніших функцій мозку, яка потребує інтеграції мультимодальної сенсорної інформації, виконання рухів і задіяння значних потужностей пам’яті. Досліджуючи механізми навігації щурів, Джон О’Кіф виявив у гіпокампі тварин так звані просторові клітини (place cells) – нейрони, що сигналізують про положення організму в просторі і беруть участь у запам’ятовуванні довкілля, використовуючи механізми просторової пам’яті. Мей-Брітт і Едвард Мозери знайшли у медіальній енторинальній корі клітини, названі grid-нейронами, або координатними нейронами (grid cells), що задіяні у створенні в мозку внутрішньої системи координат, важливої для навігації. Разом просторові клітини гіпокампа та координатні нейрони енторинальної кори утворюють взаємозв’язані нейронні мережі, які відіграють ключову роль у обчисленні просторових карт і вирішенні навігаційних завдань. Відкриття вчених-лауреатів демонструють, як нейронні ланцюги мозку залучено до виконання однієї з фундаментальних когнітивних функцій – навігації вищих тварин та людини [1].

Передісторія

Навігаційна здатність залежить від відчуття місцезнаходження, тобто визначення позиції тіла в просторі та відносно навколишніх об’єктів, а також від відчуття дистанції і напрямку руху. Ми використовуємо ці просторові функції під час визначення або згадування середовища для пошуку потрібного шляху.

Питання про такі фундаментальні функції мозку, як орієнтація в просторі, давно цікавили вчених. Уже в ХVIII ст. німецький філософ Іммануїл Кант (1724–1804) стверджував, що деякі психічні властивості існують незалежно від досвіду. Він визначав сприйняття місцезнаходження як одну з уроджених здатностей, через які сприймається і структурується зовнішній світ.

Уперше ідею подібного до карти відображення в мозку місцезнаходження організму висловив у 1948 р. американський експериментальний психолог Едвард Толмен (E. Tolman), досліджуючи, як тварини набувають навігаційної здатності [2]. Він припустив, що тварини можуть відчувати зв’язок між місцем знаходження і подіями, які при цьому відбуваються. Освоєння довкілля поступово приводить до утворення в мозку когнітивної карти, що дає змогу особині орієнтуватися і знаходити оптимальний шлях, тобто когнітивні карти відтворюють навколишнє середовище як «гештальт», що й дозволяє суб’єкту орієнтуватися у просторі. Теорія Толмена була альтернативою домінуючому в той час серед біхевіористів погляду, відповідно до якого складна поведінка досягається завдяки взаємодії в ланцюгах сенсорно-моторного реагування. Проте ця концепція не враховувала можливість репрезентації цих функцій у мозку і не розглядала механізми здійснення мозком складних моделей поведінки. Поява методів реєстрації клітинних сигналів у мозку тварин, які вільно рухаються у середовищі, з використанням хронічно імплантованих мікроелектродів [3] дала можливість підійти до вирішення цих питань. Повний текст (PDF)